§ 1 生物群落的概念
一、生物群落的概念
二、群落的基本特征
三、群落的演替
四、群落的命名
五、群落研究的意義

一、生物群落的概念
生物群落(biotic community或biocoenosis) 是指生活在同一生境(habitat) 中彼此相互作用的各種生物（動(dòng)物、植物和微生物）種群的集合體。
生物群落概念的理解
生物群落是比種群更高一級(jí)的生態(tài)學(xué)單元，過(guò)去有用“群叢或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一個(gè)泛指的名詞，可以用來(lái)指明各種不同大小及自然特性的有生命體的集合，如小到一個(gè)池塘中的生物組合，一根水草上的生物區(qū)系，大到江河湖海的生物組合及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在種間保持著各種形式的相互聯(lián)系，共同參與對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，組成一個(gè)具有相對(duì)獨(dú)立成分、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的“生物社會(huì)”，群落與環(huán)境之間互相依存、互相制約、共同發(fā)展，形成一個(gè)自然整體。由生物群落和它們的環(huán)境構(gòu)成的整體就是生態(tài)系統(tǒng)。因此,群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的內(nèi)容常有交叉。
大群落和小群落
大群落(major communities)：指那些具有充分的大小范圍，其結(jié)構(gòu)有一定的完善性，能相對(duì)獨(dú)立區(qū)分于鄰近的群落，只要有日光給予能量就能獨(dú)止存在的生物群落。如沿岸帶群落；
小群落(minor communities)：指那些多少要依賴(lài)于鄰近生物群落，如底棲動(dòng)物群落，規(guī)模有限，或缺乏某營(yíng)養(yǎng)層，常常不是典型的獨(dú)立單位，它們或多或少依賴(lài)相鄰群落。

二、群落的基本特征
組成群落的不同物種，雖然對(duì)主要環(huán)境因素表現(xiàn)著或多或少的相同適應(yīng)，但更重要的是，它們通過(guò)食物關(guān)系而集合起來(lái)的。群落有一定的結(jié)構(gòu)，對(duì)生境有共同的適應(yīng)，并且在發(fā)展和演替著。群落的結(jié)構(gòu)包括其外貌、種類(lèi)組成、數(shù)量和群落的總量、水平分布和垂直分布格式以及與環(huán)境節(jié)律相適應(yīng)的周期性變化。
正如種群不是由個(gè)體簡(jiǎn)單堆積起來(lái)一樣，種群有種群水平的屬性，群落也有一系列屬性。這些屬性不是由組成它的各物種所能包括的，而是只有在群落水平上才具有的一些屬性：主要表現(xiàn)為：物種多樣性；優(yōu)勢(shì)度；物種相對(duì)多度；營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)；空間和時(shí)間格局。

1. 物種多樣性
物種多樣性（species diversity）。區(qū)別不同群落的第一個(gè)特征是群落是由那些動(dòng)物、植物和微生物組成的。組成群落的物種名錄及各物種種群大小或數(shù)量是衡量群落多樣性的基礎(chǔ)。

2 .優(yōu)勢(shì)度
優(yōu)勢(shì)度（dominance）。群落中各個(gè)物種，在決定群落的結(jié)構(gòu)和功能上，其作用是不相同的，只有在數(shù)量或生物量上起主要作用的那些種類(lèi)才能對(duì)群落產(chǎn)生重大影響。優(yōu)勢(shì)種具有高度的生態(tài)適應(yīng)性，它在很大程度上決定著群落內(nèi)部的環(huán)境條件，因而對(duì)其它物種的生存和生長(zhǎng)有很大影響。
3. 物種相對(duì)多度
物種相對(duì)多度（relative abundance）。組成群落的各個(gè)物種，其個(gè)體數(shù)量相差很大。相對(duì)多度是指群落中各物種的個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例。
4. 營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)
營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)（trophic structure）:營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生于群落中物種間的食物聯(lián)系，即食者和被食者關(guān)系。營(yíng)養(yǎng)關(guān)系決定了生態(tài)系統(tǒng)的能量流和物質(zhì)流。

5. 空間和時(shí)間格局
空間和時(shí)間格局（spatial and temporal patterns）。群落的空間格局包括水平格局和垂直分層現(xiàn)象。群落的時(shí)間格局分晝夜相和季節(jié)相。

三、群落的演替
在一個(gè)區(qū)域內(nèi)，群落由一個(gè)類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪活?lèi)型的有順序的演變過(guò)程，稱(chēng)群落演替（community succession）。

群落演替的理解
在進(jìn)化趨同過(guò)程中，不同物種形成了對(duì)環(huán)境相似的形態(tài)和生理適應(yīng)。如在水層區(qū)浮游生活的有機(jī)體都形成了一系列減緩下沉的浮游適應(yīng)。在河流石頭下面生活的各種動(dòng)物和植物都有固著或抵抗水流的適應(yīng)器官。在急流中生活的各種各類(lèi)動(dòng)物，它們的呼吸器官和血液循環(huán)系統(tǒng)的構(gòu)造雖然各有不同，但都是需要高氧量的。
在共同進(jìn)化過(guò)程中，群落的物種形成了種種相互適應(yīng)，使種群間在數(shù)量上相互調(diào)節(jié)，并保持種類(lèi)組成的相對(duì)穩(wěn)定。但是象任何適應(yīng)一樣，群落的穩(wěn)定也是有限的、暫時(shí)的，由于理化環(huán)境的變化或種間矛盾積累的激化，都可引起群落結(jié)構(gòu)的巨大而長(zhǎng)期的變化。這種變化是有規(guī)律的，有時(shí)甚至是有一定順序性的，即從一個(gè)群落，經(jīng)過(guò)一系列的演變階段而進(jìn)入到另一個(gè)群落，一直到完成了在該氣候條件下能相對(duì)穩(wěn)定的、其組成與結(jié)構(gòu)往往與原先那個(gè)相接近的群落。

五、群落研究的意義3-1
生物群落的概念是生態(tài)學(xué)理論和應(yīng)用上最重要的概念之一，它表明生物總是與其他生物共同生活，它們之間并非各自為政、一盤(pán)散沙，而是存在一定的秩序，形成有機(jī)聯(lián)系的統(tǒng)一體。這類(lèi)統(tǒng)一體具有共同的結(jié)構(gòu)和規(guī)律，如物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)、空間格局和時(shí)間序列等，這些都不是個(gè)體或種群層次所能包括或代替的。因此，群落是生物學(xué)譜系中比種群要復(fù)雜得多的高級(jí)層次。掌握群落生態(tài)學(xué)原理，對(duì)認(rèn)識(shí)客觀(guān)世界的現(xiàn)象和規(guī)律意義重大。

群落研究的意義3-2
群落原理的應(yīng)用常常是解決實(shí)際問(wèn)題的有效手段，在許多領(lǐng)域，人們常自覺(jué)或不自覺(jué)地應(yīng)用這個(gè)原理以控制或增殖某些生物對(duì)象，即按照“群落改變，生物也隨之改變”的原則，所采用的手段常常不是直接針對(duì)對(duì)象本身，而是改變?nèi)郝渲械哪骋画h(huán)節(jié)。例如靠控制釘螺以消滅血吸蟲(chóng)，用施肥提高浮游生物多度以實(shí)現(xiàn)漁業(yè)增產(chǎn)等。

群落研究的意義3-3
群落操縱是水體管理的關(guān)鍵措施。由我們的祖先發(fā)展起來(lái)的四大家魚(yú)混養(yǎng)養(yǎng)(polyculture)從而獲得大幅度增產(chǎn)是合理利用群落的最佳范例，廣泛受到世界的稱(chēng)譽(yù)，其基本思路至今仍然有效。反之，對(duì)生物群落的不合理干預(yù)則可能造成消極的影響。數(shù)十年來(lái)對(duì)水生生物的過(guò)度利用已使一些湖泊群落出現(xiàn)明顯的次生演替，帶來(lái)物種多樣性下降，經(jīng)濟(jì)資源衰退，水體富營(yíng)養(yǎng)化等嚴(yán)重后果。要實(shí)現(xiàn)水體的優(yōu)化管理，必須掌握群落變動(dòng)規(guī)律，在保護(hù)群落的基礎(chǔ)上達(dá)到其可持續(xù)利用的目的。

§2 群落的種間關(guān)系
生物群落中物種之間的關(guān)系是十分多樣而復(fù)雜的。各種生物互為環(huán)境中的生物因子，它們之間互相聯(lián)系，互相影響，形成各種種間關(guān)系（interspecific relationship）。種間關(guān)系主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系（食物關(guān)系）上，具體體現(xiàn)在競(jìng)爭(zhēng)與中立；捕食與寄生；共生互利；偏利和偏害；刺激與抑制。表9-1列舉兩物種之間相互作用的基本類(lèi)型。表中“+”表示對(duì)存活或其他種群特征有益；“-”表示對(duì)種群增長(zhǎng)或其他特征有抑制；而“0”表示無(wú)關(guān)緊要的、沒(méi)有意義的相互影響。當(dāng)然這種劃分是很表面化的，但這可有助于我們對(duì)種間關(guān)系的分析和避免術(shù)語(yǔ)的混淆。

一、種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位 
1.競(jìng)爭(zhēng)與高斯原理
2.生態(tài)位的概念
3.競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)實(shí)例
4. 中立: 

競(jìng)爭(zhēng)與高斯原理
競(jìng)爭(zhēng)是指兩個(gè)或多個(gè)種群當(dāng)所需的環(huán)境資源或某種必需的環(huán)境條件受到限制時(shí)所發(fā)生的相互關(guān)系。這時(shí)最能充分利用環(huán)境資源和能量的物種就得到較好的生長(zhǎng)，而其它物種則因?yàn)榈玫降馁Y源和能量不足，以致生長(zhǎng)和生存都受到限制。
由于競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，生態(tài)位相同的兩個(gè)種群不能永久共存, 這就是高斯原理( Gause’s principle)，又稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（competitive exclusion principle）。

2.生態(tài)位的概念
生態(tài)位（niche）是指一種生物在生物群落（或生態(tài)系統(tǒng)）中的功能或作用。也是指某一物種的個(gè)體與環(huán)境（包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。它包括空間、營(yíng)養(yǎng)和超體積生態(tài)位。

空間生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位
生態(tài)位的概念最早由Grinell (1917)提出，用來(lái)表示對(duì)棲息地進(jìn)行劃分的空間單位，即相當(dāng)于空間生態(tài)位(spatial niche)，有的學(xué)者譯為“小生境”但這易與生境（habitant）——生物的棲所相混淆。
1927年，Elton將生態(tài)位定義為物種在生物群落中的地位和“角色”（role），主要是指營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位(trophic niche)而言的。

超體積生態(tài)位
Hutchnson (1958)指出，某種生物的生態(tài)位(ecological niche)是由所有生物和非生物環(huán)境條件組成的n維空間中該生物得以繼續(xù)生存的范圍。即超體積生態(tài)位如某種生物在一定的溫度范圍內(nèi)生存、生長(zhǎng)和繁殖，則這個(gè)溫度范圍就是該種生物的一維生態(tài)位。加上其他條件如水深、食物顆粒大小，這樣就形成二維和三維生態(tài)位(圖9-1)。如將生物要求的幾個(gè)條件都考慮進(jìn)去，就構(gòu)成一個(gè)抽象的n維空間，這個(gè)超體積 (hypervolume) 當(dāng)然無(wú)法直接表示，但可以列成表格或用多角圖形反映出來(lái)。此外，Hutchnson (1965)還進(jìn)一步區(qū)分為基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)和實(shí)際生態(tài)位( realized niche)，前者指某一物種所棲息的理論上的最大空間，后者則是在競(jìng)爭(zhēng)和捕食等壓力下某一物種實(shí)際占有的空間。

超體積生態(tài)位的理解
競(jìng)爭(zhēng)種類(lèi)越多，使某物種占有的實(shí)際生態(tài)位可能越來(lái)越小。Hutchnson提出的生態(tài)位內(nèi)容相當(dāng)完整，但要了解生物所需的全部條件是件難事，因此，在操作上，不妨以Elton的生態(tài)位即生物的功能地位或“職業(yè)”的觀(guān)點(diǎn)為基礎(chǔ)，選擇生物所需條件中的幾個(gè)可量因素去研究生態(tài)位的問(wèn)題。如決定一個(gè)水生物種正常繁殖的各種環(huán)境變量包括：溫度、溶氧、鹽度、pH、水流以及食物的種類(lèi)、大小和組成等因素，物種對(duì)這些因素的適宜范圍綜合構(gòu)成物種能夠棲息生存的多維（變量）空間，即生態(tài)位。
超體積生態(tài)位原理1
（1）如果兩個(gè)物種在一個(gè)穩(wěn)定的群落中具有相同的基礎(chǔ)生態(tài)位，即生態(tài)位完全重疊，那么兩個(gè)物種不能共存，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種會(huì)把另一物種完全排除掉，或迫使它改變生態(tài)位；如一個(gè)物種的基礎(chǔ)生態(tài)位可能被完全包圍在另一個(gè)物種的基礎(chǔ)生態(tài)位之內(nèi)，在這種情況下，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果取決于兩者的競(jìng)爭(zhēng)能力。若生態(tài)位被包在里面的物種處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，它會(huì)消失；若里面的有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，它就會(huì)把外包物種從發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位空間中排擠出去，從而實(shí)現(xiàn)兩個(gè)物種共存。

超體積生態(tài)位原理2
（2）在一個(gè)穩(wěn)定的群落中，所有物種的實(shí)際生態(tài)位各有所不同。例如，兩個(gè)物種的基礎(chǔ)生態(tài)位若發(fā)生部分重疊，即有一部分生態(tài)位是被兩個(gè)物種共同占有，其余部分各自分別占據(jù)，則會(huì)產(chǎn)生局部競(jìng)爭(zhēng)，這時(shí)具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的物種會(huì)占有重疊部分的空間而成為優(yōu)勢(shì)種；較弱的競(jìng)爭(zhēng)者數(shù)量減少，但種群仍能存在。因此，兩個(gè)物種實(shí)現(xiàn)共存。

超體積生態(tài)位原理3
（3）由上述可見(jiàn)，群落是一個(gè)生態(tài)位分化的、相互作用的系統(tǒng)。其中，各種群對(duì)群落空間、時(shí)間、資源利用以及相互作用上，都趨向于相互彌補(bǔ)而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。有許多物種的基礎(chǔ)生態(tài)位彼此鄰接，雖不直接發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，但可能是回避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。

生態(tài)位寬度
生態(tài)位理論的中心問(wèn)題之一是關(guān)于生物利用資源多樣性的狀況或稱(chēng)生態(tài)位寬度（niche breadth）。在現(xiàn)有資源譜系（resource spectrum）中，僅能利用其一小部分的生物，就稱(chēng)為狹生態(tài)位的；而能利用其很大部分的，則稱(chēng)為廣生態(tài)位的。對(duì)生態(tài)位寬度的定量方法很多，其中較為常用的是以香農(nóng)—威納多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)制的生態(tài)位寬度指數(shù)，其計(jì)算公式如下：
Bi={lg∑Nij – (1/∑Nij)(∑Nijlg Nij)}/lgr
其中：Bi = i種的生態(tài)位寬度；Nij = i種利用j資源等級(jí)的數(shù)值（或i種在第j樣品中的數(shù)量）；r =生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)（或總樣品數(shù)）。
生態(tài)位寬度的變動(dòng)范圍從0到1。0表示沒(méi)有利用；1表示對(duì)所有等級(jí)都同樣地利用了。

生態(tài)位重疊
有關(guān)生態(tài)位重疊問(wèn)題的基本分析方法是利用生態(tài)位重疊指數(shù)，它測(cè)定的是生態(tài)位的一個(gè)資源利用維度的重疊情況。表示生態(tài)位重疊的方法也很多，較常用的是測(cè)量比例重疊的生態(tài)位重疊指數(shù)（Cowll and Futuyma,1971）：
Cih = 1 – 1/2∑∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣
其中，Cih = i種和h種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)；Nij = i種在j資源等級(jí)中出現(xiàn)的數(shù)值（或i種在第j樣品中的數(shù)量）；Ni = i種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值（或i種在所有樣品中出現(xiàn)的數(shù)量）；Nhj = h種在j資源等級(jí)中出現(xiàn)的數(shù)值（或h種在第j樣品中的數(shù)量）；Nh = h種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值（或h種在所有樣品中出現(xiàn)的數(shù)量）。值得注意的是∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣是絕對(duì)值。這個(gè)生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍從0到1。0表示完全不重疊，1表示百分之百地重疊。

Lotka-volterra 競(jìng)爭(zhēng)方程
生態(tài)位重疊值常被用來(lái)間接估算競(jìng)爭(zhēng)方程中的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。在有n個(gè)種共存的情況下，Lotka-volterra 競(jìng)爭(zhēng)方程 (Levins, 1968)可如下表示：
n
dNi /dt = ri Ni (Ki–Ni-∑CijNj)/ Ki
j≠I(mǎi)
式中，n是種數(shù)；ri是種i的內(nèi)稟增長(zhǎng)率；Ki是它的環(huán)境容納量或負(fù)載能力；Ni是它的種群密度；C i j是競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（competition coefficient），它計(jì)量種j的一個(gè)個(gè)體對(duì)種i的抑制影響。在平衡狀態(tài)下，dNi /dt =0，則：
n
Ki = Ni + ∑CijNj
j=1

Lotka-volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型
美國(guó)學(xué)者Lotka(1925)和意大利學(xué)者Voltera(1926)分別獨(dú)立提出了描述種間競(jìng)爭(zhēng)的模型。
所謂Lotka－Voltera方程，就是在Logistic模型基礎(chǔ)上構(gòu)建的描述種間競(jìng)爭(zhēng)的模型，現(xiàn)假定有兩個(gè)物種，它們單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)可用Logistic方程分別描述：
物種1：dN1/dt=r1N1(K1-N1/K1)
物種2：dN2/dt=r2N2(K2-N2/K2)
式中：N1、N2——分別為兩個(gè)物種的種群密度；
K1、K2——分別為兩個(gè)物種的環(huán)境容納量；
R1、R2——分別為兩個(gè)物種種群增長(zhǎng)率。

Lotka-volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型
如果這兩個(gè)物種是彼此相互作用的，即彼此影響種群增長(zhǎng)，那么可以在每個(gè)方程式中再增加一項(xiàng)。設(shè)物種１和２的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為α和β，α表示在物種１的環(huán)境中，每存在一個(gè)物種２的個(gè)體，對(duì)于物種１種群的效應(yīng)；β表示在物種２的環(huán)境中，每存在一個(gè)物種１的個(gè)體，對(duì)于物種１種群的效應(yīng)。并假定兩種競(jìng)爭(zhēng)者之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)保持穩(wěn)定，則物種１在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：
dN1/dt=r1N1[(K1-N1－αN2)] /K1
物種２在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：
dN2/dt= r2N2[(K2-N2－βN1)] /K2

兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果
從理論上講，兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是由兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)α、β與K1、K2比值的關(guān)系決定的，可能有以下4種結(jié)果：
①α>K1/K2或β>K2/K1,兩個(gè)種都有可能獲勝；
②α>K1/K2或β<k2 k1,物種1將被排斥，物種2獲勝； ③αK2/K1,物種2將被排斥，物種1獲勝；
④α<k1 k2或β<k2="" k1,物種1和2共存，達(dá)到某種平衡。<="" p="">

3.競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)實(shí)例 -1
（1）枝角類(lèi)和食物的競(jìng)爭(zhēng)
枝角類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，體大，濾食效率高；輪蟲(chóng)處于劣勢(shì)，因其個(gè)體小，沉食效率低。
(2) 長(zhǎng)江中下游水庫(kù)兇猛魚(yú)類(lèi)的演替規(guī)律
長(zhǎng)江中下游水庫(kù)兇猛魚(yú)類(lèi)演替規(guī)律是：底層魚(yú)（烏鱧）→魚(yú)白 屬或魚(yú)白型 →紅魚(yú)白 型→魚(yú)感 型。


3.競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)實(shí)例 -2
長(zhǎng)江中下游水庫(kù)蓄水后頭1-2年，由于淹沒(méi)大量植物區(qū)域，對(duì)在水草區(qū)產(chǎn)卵的底層兇猛魚(yú)類(lèi)如黑魚(yú)特別有利，而那些習(xí)慣于河川生活的流水種類(lèi)，由于環(huán)境數(shù)量變化則相對(duì)減少，通常蓄水初期通常黑魚(yú)占優(yōu)勢(shì)。
三、四年后，整個(gè)蓄水過(guò)程基本完成，水層增厚，水面廣闊，環(huán)境條件有利于上層兇猛魚(yú)類(lèi)，因而魚(yú)白屬或紅魚(yú)白屬的種群開(kāi)始迅速增長(zhǎng)。而黑魚(yú)等底層魚(yú)類(lèi)則由于水位波動(dòng)而水草減少，繁殖條件惡化，同時(shí)卵及幼魚(yú)又受到日益增長(zhǎng)的表層兇猛魚(yú)類(lèi)的食害，種群數(shù)量逐漸減少。因此在黑魚(yú)之后占優(yōu)勢(shì)的常是魚(yú)白屬或紅魚(yú)白屬的種類(lèi)。如果兩者共存，紅魚(yú)白屬由于體形較大，很快就排斥了魚(yú)白屬而成為水庫(kù)兇猛魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種群。
3.競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)實(shí)例 –2-2
長(zhǎng)江中下游水庫(kù)紅魚(yú)白屬的種類(lèi)主要是蒙古紅魚(yú)白和翹嘴紅魚(yú)白，當(dāng)兩者共存時(shí)，通常是蒙古紅魚(yú)白占優(yōu)勢(shì)，這是因?yàn)椋孩賰煞N魚(yú)的繁殖條件大致相同，但蒙古紅魚(yú)白的繁殖期較早，當(dāng)翹嘴紅魚(yú)白產(chǎn)卵孵化時(shí)，當(dāng)年較早產(chǎn)出的蒙古紅魚(yú)白已生活了50-60d,這時(shí)魚(yú)逃避敵害能力很大。②蒙古紅魚(yú)白的食譜較廣，主要以中上層魚(yú)類(lèi)為食外，而底層魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)也占一定比重，而翹嘴紅魚(yú)白主要食中上蹭魚(yú)類(lèi)，底層魚(yú)類(lèi)的比例較小。這兩種魚(yú)類(lèi)的生態(tài)位雖然有一定程度的疊合，但并不完全一致，因而翹嘴紅魚(yú)白雖受壓制但不會(huì)滅絕。
魚(yú)感生長(zhǎng)快，體型大，游泳迅速，捕食能力強(qiáng)，因此一經(jīng)形成種群就立刻壓倒紅魚(yú)白型兇猛魚(yú)類(lèi)而占優(yōu)勢(shì)。這時(shí)紅魚(yú)白魚(yú)被迫讓出開(kāi)闊的水層轉(zhuǎn)而占據(jù)庫(kù)灣或沿岸淺水區(qū)的生態(tài)位。但紅魚(yú)白魚(yú)與魚(yú)感的生態(tài)位也不完全一致，種群量減少而不滅絕。

二、捕食
1.捕食者與獵物的關(guān)系
除了競(jìng)爭(zhēng)食物和空間等資源外，物種之間還有直接的捕食現(xiàn)象。通俗地說(shuō)，捕食就是一種生物吃另一種生物，可以是殺死獵物，也可能不殺死。廣義的捕食可以包括四種類(lèi)型：
（1）典型的捕食是指食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物或其他食肉動(dòng)物。俠義的捕食者與獵物就是這種典型捕食的兩個(gè)物種。
（2）寄生現(xiàn)象也是一種捕食現(xiàn)象。
（3）同類(lèi)相食（cannibalism）是一種持殊的捕食現(xiàn)象。即捕食者與獵物屬于同一種類(lèi)，這種現(xiàn)象在水生生物中是常見(jiàn)的“
（4） 牧食，即食草動(dòng)物吃綠色植物，這種情況下植物往往未被殺死而受損害。

2. 洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型
洛持卡-沃爾泰勒捕食模型是一個(gè)世代相連續(xù)的模型，其假定條件是：在沒(méi)有捕食者的條件下，獵物按指數(shù)式增長(zhǎng)：
dN/dt = r1N 
其中；N＝被食其密度；t＝時(shí)間，r1=獵物的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力。 
對(duì)于捕食者而言，假定在沒(méi)有被食者的條件下，種群按下式減少，即：
dP/dt = -r2P
其中，P＝捕食者密度；r2＝捕食者在沒(méi)有獵物時(shí)的瞬時(shí)死亡率。

洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型-2
假如捕食者和獵物共存于一個(gè)有限的空間內(nèi)，那么獵物的種群增長(zhǎng)率就會(huì)因有捕食者而降低．這個(gè)降低的因素還隨著捕食者密度而變化，因此：
l dN/dt = (r1 – εP)N------------------(A)
這就是被食者種群方程，其個(gè)ε是測(cè)度捕食壓力的常數(shù)?？梢栽O(shè)想，如果ε＝0，那么-εPN這一項(xiàng)等于零，表示獵物完全地逃脫了捕食者的捕食。ε值越大，就表示捕食者對(duì)于獵物的壓力也越大。
同樣，捕食者種群的增長(zhǎng)率也將依賴(lài)于獵物的種群密度。捕食者種群方程；
dP/dt = (-r2 + θN)P------------------(B)
其中θ是測(cè)度捕食者捕殺獵物效率的常數(shù)。θ值愈大，捕食效率越大，對(duì)于捕食者種群的增長(zhǎng)效應(yīng)也就越大。

洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型的意義
方程(A)和(B)就是洛特卡-沃爾泰勒的捕食者一獵物的模型。它們的解答具有這樣的特征：一個(gè)捕食者種群和一個(gè)獵物種群在理想的環(huán)境中有可能產(chǎn)生周期性的振蕩，即捕食者和獵物種群動(dòng)態(tài)是：隨著時(shí)間的改變，獵物的密度逐漸增加，捕食者的密度也隨著增加，但是時(shí)間上落后一步(即時(shí)滯)，由于捕食者密度的上升，必將減少獵物的密度，而隨著獵物密度的減少，捕食者也將減少，從而又造成了被食者增加的條件，于是又重復(fù)以前的過(guò)程，如此循環(huán)不息。
應(yīng)當(dāng)指出，在自然界，由于捕食者種群和獵物種群受到許多內(nèi)外因素影響，而且往往是多種捕食者和獵物交互地作用著(在水域生態(tài)系統(tǒng)中更為明顯)，因此，從目前資料看，象洛特卡一沃爾泰勒所提出的這樣簡(jiǎn)單的捕食者一獵物模型所預(yù)測(cè)的典型動(dòng)態(tài)尚未見(jiàn)到。不過(guò)自然界確實(shí)存在著種群的周期性被動(dòng)的事例，這種現(xiàn)象可能有捕食者-獵物模型系統(tǒng)本身可能產(chǎn)生周期性振蕩，也可能有其它一些人們未知原因引起周期性振蕩。因此，了解洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型有助于在分析自然現(xiàn)象時(shí)作為參考。

三、共生關(guān)系
兩個(gè)物種在一起生活，之間關(guān)系密切程度不同，有的是對(duì)雙方無(wú)害，更多的情況是對(duì)雙方或其中一方有利，這種兩個(gè)不同生物種之間的關(guān)系總稱(chēng)為共生現(xiàn)象(symbiosis)。
共生關(guān)系包括兩種生物之間的一系列組合形式，廣義的共生現(xiàn)象包括共棲、互利、寄生、偏害和原始合作等組合關(guān)系，因?yàn)楣采褪枪餐睢?nbsp;

1．偏利（commensalism)
是指兩種生物生活在一起，彼此之間一方受益，另一方并不受害的一種組合關(guān)系。其中獲益的一方稱(chēng)為共棲者（commensal）,它是主動(dòng)的，另一方稱(chēng)為宿主(host)是被動(dòng)的。共棲者可以生活或附著于宿主體內(nèi)，也可以生活在宿主體中，如呼吸腔、消化道或開(kāi)口于體外的其它空腔。這種共棲關(guān)系又叫寄食現(xiàn)象(inquilinism)，與通常所說(shuō)的寄生現(xiàn)象不同。

2．互利(mutuaism)
互利是兩種生物的個(gè)體共同生活在一起而相互受益、相互依存的現(xiàn)象?；ダ幕A(chǔ)是食物關(guān)系和空間關(guān)系。如雙鋸魚(yú)隱藏在?？挠|角中生活屬于空間關(guān)系，這時(shí)魚(yú)利用?？餮谧o(hù)以躲避敵害，魚(yú)活動(dòng)引起水流則有利于?？纳?。又如寄居蝦和貝螅。
3．寄生(parasitism)
寄生生物(寄生者)是生活在另一種生物體表面或體內(nèi)而從寄主(宿主)獲得營(yíng)養(yǎng)的生物，因此寄生通常是一種對(duì)抗性的相互作用。寄生在許多情況下可以說(shuō)是捕食現(xiàn)象的一種特殊形式。

4．偏害(amensalism)
偏害有時(shí)也叫“他害”(allelopathy)，也是一種對(duì)抗性關(guān)系。即一方受抑制，另一方不受影響，例如赤潮生物大量繁殖對(duì)海洋動(dòng)物的不利影響。

5原始合作(protocoperation)
這是指兩種生物生活在一起、互受其益，但二者之間并非是不能分離的。

藻類(lèi)-藻類(lèi)之間的共生關(guān)系
典型的例子是藍(lán)藻與某些硅藻的共生。例如，念珠藻科的胞內(nèi)植生藻(Richelia intracellularis)可在硅藻類(lèi)的根管藻(Rhizosolenia)等的細(xì)胞內(nèi)或在角毛藻(Cgaetoceros)的細(xì)胞外面共生。此藍(lán)藻有固氮能力，增加了硅的營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)，從而促使生活在氮源經(jīng)常貧乏的熱帶海區(qū)的硅藻大量繁殖，有時(shí)甚至可形成水畢。

藻類(lèi)一動(dòng)物之間的共生關(guān)系
多是發(fā)生在單細(xì)胞藻類(lèi)(或其細(xì)胞的某些部分)與很多種水生無(wú)脊椎動(dòng)物之間的關(guān)系。
藻類(lèi)共生者根據(jù)其顏色可分為三類(lèi)：蟲(chóng)黃藻 (或稱(chēng)動(dòng)黃藻Zooxathellae)是指那些呈現(xiàn)棕色、金黃色或棕黃色的種類(lèi)。蟲(chóng)綠藻 (或稱(chēng)動(dòng)綠藻Zoochlorellae)是指那些顯出綠色的種類(lèi)。此外還有較少的一類(lèi)叫蟲(chóng)藍(lán)藻（Cyanellae）是帶藍(lán)色的種類(lèi)。蟲(chóng)黃藻是最普通的共生藻類(lèi)，主要是甲藻，但也包括少數(shù)硅藻和隱藻。蟲(chóng)綠藻主要生活于淡水，包括綠藻綱的一些種類(lèi)。蟲(chóng)藍(lán)藻則屬藍(lán)藻類(lèi)，但迄今未能對(duì)其中的種類(lèi)進(jìn)行明確的分類(lèi)，它們是海綿動(dòng)物和浮游硅藻中常見(jiàn)的共生藻類(lèi)。

藻類(lèi)一原生動(dòng)物共生關(guān)系
藻類(lèi)一原生動(dòng)物共生關(guān)系較廣。出現(xiàn)于水層中營(yíng)浮游生活的放射蟲(chóng)亞綱(Radiolaria)的種類(lèi)、如透明等棘蟲(chóng)(Acanthometra pellucida)，也發(fā)現(xiàn)于浮游有孔蟲(chóng)類(lèi)(如擬抱球蟲(chóng)屬Glogigerinoides), 此外，在海洋纖毛類(lèi)的原生動(dòng)物中也有發(fā)現(xiàn)。

藻類(lèi)一腔腸動(dòng)物共生
藻類(lèi)一腔腸動(dòng)物共生是最普遍的。實(shí)際上幾乎所有熱帶海區(qū)的?？?、軟珊瑚、扇形柳珊瑚、石珊瑚在它們的組織中均有動(dòng)黃藻共生，甚至某些熱帶水母(cassiopeia屬)也有動(dòng)黃藻共生。
溫帶海區(qū)的水母體中共生藻類(lèi)沒(méi)有象熱帶海區(qū)的那樣普遍，但是也發(fā)現(xiàn)幾種?？Ａ粲羞@類(lèi)藻類(lèi)細(xì)胞共生。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關(guān)系的生物學(xué)意義3-1
藻類(lèi)一無(wú)脊推動(dòng)物之間的共生關(guān)系通常是很密切的，屬于上述的互利關(guān)系，常引起藻類(lèi)細(xì)胞和無(wú)脊椎動(dòng)物解剖學(xué)上和生理功能上的一些變化。例如，大部分海洋共生藻類(lèi)是甲藻，在與動(dòng)物共生時(shí)，通常會(huì)失去其運(yùn)動(dòng)鞭毛，身體上的縱溝也隨之消失，細(xì)胞壁變薄。與扁蟲(chóng)(Convoluta)共生的動(dòng)綠藻，甚至連細(xì)胞壁也消失了。如果將上述藻類(lèi)從動(dòng)物體中重新分離出來(lái)進(jìn)行培養(yǎng)，則它們將長(zhǎng)出鞭毛和細(xì)胞壁或其它在自由生活時(shí)的典型結(jié)構(gòu)。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關(guān)系的生物學(xué)意義3-2
動(dòng)物共生者的變化在不同種類(lèi)中是不一樣的，與共生關(guān)系的相互依賴(lài)性程度有關(guān)。有的珊瑚與動(dòng)黃藻共生時(shí)會(huì)縮小其觸手的長(zhǎng)度，表明這些觸手己不能有效地用來(lái)捕獲浮游動(dòng)物。在某些軟珊瑚中，消化區(qū)縮小退化，已不適于消化動(dòng)物食料。還有一個(gè)最普遍的現(xiàn)象，即所有與藻類(lèi)共生的無(wú)脊椎動(dòng)物都能生活在很淺的水層，以便有足夠的光供藻類(lèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用。

共生者形態(tài)和功能變化及共生關(guān)系的生物學(xué)意義3-3
藻類(lèi)一無(wú)脊椎動(dòng)物共生關(guān)系對(duì)雙方都有利。某些水母類(lèi)與藻類(lèi)共生時(shí)，這些藻類(lèi)能利用水母體內(nèi)的代謝產(chǎn)物，而水母可利用藻類(lèi)光合作用產(chǎn)生的O2來(lái)進(jìn)行呼吸。在藻類(lèi)一珊瑚共生關(guān)系中，珊瑚蟲(chóng)可以從動(dòng)黃藻得到營(yíng)養(yǎng)和增加其沉淀碳酸鈣的能力，而動(dòng)黃藻則從珊瑚蟲(chóng)的新陳代謝廢物中獲得其所需要的營(yíng)養(yǎng)鹽。實(shí)際上，大部分與無(wú)脊椎動(dòng)物共生的藻類(lèi)仍保留細(xì)胞的完整性，它們?cè)诠夂献饔弥兄圃斓臓I(yíng)能物質(zhì)(如甘油分子)能輸送給動(dòng)物， 而藻類(lèi)所需要的無(wú)機(jī)盆類(lèi)則從動(dòng)物轉(zhuǎn)移給藻類(lèi)細(xì)胞。此外，由于共生藻類(lèi)光合作用過(guò)程產(chǎn)生氧氣，動(dòng)物就可能獲得更多的氧氣，特別是在動(dòng)物密度較大的情況下，這種供氧方式有更重要的意義。

動(dòng)物一動(dòng)物之間的共生關(guān)系
水生動(dòng)物之間的共生關(guān)系是普遍的，特別是在水的表層和淺水區(qū)。熱帶海區(qū)的這種共生關(guān)系比在溫帶海區(qū)的這種共生關(guān)系更為普遍和引人注目 生活在其他動(dòng)物體外的動(dòng)物共棲者稱(chēng)為外附生者（epizoites），而生活在其他動(dòng)物體內(nèi)的稱(chēng)為體內(nèi)共棲者(endozoites)。前者在有些情況下僅是隨機(jī)地定居于行動(dòng)緩饅的或固著的無(wú)脊推動(dòng)物體表，而更多的情況是真正的共棲，例如許多無(wú)脊椎動(dòng)物的體表、消化道或鰓中有特化的纖毛蟲(chóng)類(lèi)原生動(dòng)物生活著。特別是緣毛目纖毛蟲(chóng)類(lèi)。營(yíng)體內(nèi)共棲的纖毛蟲(chóng)較常見(jiàn)。例如，Bee翅(19N)發(fā)現(xiàn)北美冷溫水中的一種綠色大海膽(Strongylocentrotus drobachiensis) 的腸管中有多達(dá)7種纖毛類(lèi)原生動(dòng)物生活著。共棲現(xiàn)象在許多門(mén)類(lèi)的動(dòng)物中都有出現(xiàn)。

動(dòng)物一動(dòng)物之間的共生關(guān)系
通常，共棲者是獲益的一方與獲取食物有關(guān)系，也與生活空間、基底、庇護(hù)有關(guān)。例如，隱藏在水母和海葵的觸手之間來(lái)回游曳的小魚(yú)，既能在遇敵時(shí)得到?？碳?xì)胞的保護(hù)，又可從宿主獲得一些殘食。雙鰭魚(yú)（Nemeus）和僧帽水母(Physalia)的共棲關(guān)系。在長(zhǎng)刺探膽的刺間有小魚(yú)生活，其作用也是依靠宿主提供庇護(hù)。魚(yú)印以吸盤(pán)吸附在鯊魚(yú)腹部或海龜腹面，可以攝食鯊魚(yú)或海龜?shù)氖澄餁埿肌６剐?Pinnotheres)寄居在雙殼類(lèi)軟體動(dòng)物的外套腔內(nèi)也是以宿主作為掩蔽和攝食場(chǎng)所的共棲現(xiàn)象。

海洋動(dòng)物之間的互利現(xiàn)象——蟹和?？?br/>蟹和海葵之間的互利組合。很多海蟹的殼上有?？街?。
具有這種互利關(guān)系的海葵大部分是屬于Calliactis、Paracalliactis和Adamsia這三個(gè)屬的種類(lèi)，它們除了與蟹共生外，很少生活在其他基底上。蟹得到?？谋Ｗo(hù)，免受捕食者之害，并可借助?？碳?xì)胞作為捕獲食物和進(jìn)攻性武器；而?？梢噪S蟹移動(dòng)，并利用蟹攝食過(guò)程中產(chǎn)生的食物碎屑作為自己的食物。

海洋動(dòng)物之間的互利現(xiàn)象——清潔行為
所謂“清潔行為”。在熱帶珊瑚礁中生活的一些小魚(yú)(如隆頭魚(yú)Labroides spp.)或小蝦會(huì)清除其它較大的魚(yú)的外寄生者。在這個(gè)過(guò)程中，“清潔工”小魚(yú)、蝦常在突出的珊瑚礁或礫石上建立”清潔站，被清潔的魚(yú)類(lèi)來(lái)到清潔站安靜地讓清潔工“工作”，有時(shí)候，“清潔工”甚至可以進(jìn)入被清潔色的口和鰓腔去清除寄生蟲(chóng)。這些“清潔工”在這種清掃過(guò)程中獲得食物。被清潔的大魚(yú)則由于清除掉各種寄生蟲(chóng)而變得“愉快”和健壯。

海洋動(dòng)物之間的互利現(xiàn)象——細(xì)菌發(fā)光
海洋動(dòng)物和細(xì)菌的互利共生，有些生物發(fā)光是由與動(dòng)物共生的發(fā)光細(xì)菌產(chǎn)生的，主要是生活于大洋的中層的一些互利共生關(guān)系，細(xì)菌能從這些大動(dòng)物中獲得營(yíng)養(yǎng)．而魚(yú)類(lèi)或頭足類(lèi)可利用發(fā)光細(xì)茵發(fā)出的光用于各種防衛(wèi)和進(jìn)攻目的。

生物之間的生化相互關(guān)系—刺激與抑制
生物之間的生化相互關(guān)系主要是指生物的代謝產(chǎn)物對(duì)其他生物具有相互聯(lián)系與制約的作用，有的相互促進(jìn)，有的相互吸引，有的相互排斥。生物間這種生化關(guān)系的研究在陸地的植物、昆蟲(chóng)、哺乳動(dòng)物等的種間(包括種內(nèi))進(jìn)行了很多工作，而在海洋生物之間的生化關(guān)系研究報(bào)道很少。由于它有重要的理論意義和應(yīng)用前景，因此已引起海洋生態(tài)學(xué)家的極大重視，近年來(lái)有關(guān)這方面的研究日益增多。

(一)初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物
生物體內(nèi)化合物通過(guò)一系列化學(xué)反應(yīng)(它們都由特定的酶所調(diào)節(jié))的合成和分解過(guò)程統(tǒng)稱(chēng)為代謝作用，包括合成代謝和分解代謝兩類(lèi)。初生代謝產(chǎn)物(primary metabolites)是所有生物以相同的代謝途徑合成的，如糖、氨基酸類(lèi)、普通的脂肪酸、核酸類(lèi)以及由它們形成的聚合物(多糖、蛋白質(zhì)、酯類(lèi)、RNA相DNA等等)。很多生物也利用其他代謝途徑，產(chǎn)生一些“天然產(chǎn)物”，稱(chēng)為次生代謝產(chǎn)物(secondary metabolites)，如某些氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇類(lèi)、萜類(lèi)、木質(zhì)素和多種生物堿，等等。
次生代謝產(chǎn)物在生物之間(包括種間和種內(nèi))的相互關(guān)系起重要作用，不過(guò)，次生代謝產(chǎn)物與初生代謝產(chǎn)物之間并沒(méi)有截然分開(kāi)的界線(xiàn)，后者提供很多小分子作為次生代謝的需要，而且這兩種代謝作用也是相互聯(lián)系的。

(二)浮游生物之間的生化相互作用-1
四尾柵藻(Scennedesmus quadricauda)的培養(yǎng)液經(jīng)過(guò)濾后，濾液用來(lái)培養(yǎng)板星藻(Pediastrum boryanum)，后者不能生長(zhǎng)，可是如果把培養(yǎng)液煮沸，就會(huì)失去抑制作用。
小球藻(Chlorella vulgaris)能分泌一種小球藻素(chlorellin)的抗生素來(lái)抑制菱形藻（Nitzschia frustulum）的生長(zhǎng)。
多甲藻(Peridinium polonicum)能分泌一種叫g(shù)lenodinin的抗生素來(lái)抑制柵藻、杜氏藻（Dunaliella sp.）的生長(zhǎng)，赤潮生物骨條藻(Skeletonema costatum)的濾液有促進(jìn)黃藻類(lèi)滑盤(pán)藻(Olishod iscuslutens)的生長(zhǎng)，而在滑盤(pán)藻增殖的濾液中，骨條藻明顯受到抑制。

(二)浮游生物之間的生化相互作用-2
在浮游植物與細(xì)菌的生化相互關(guān)系中也有一些研究進(jìn)展。據(jù)報(bào)道，很多海洋細(xì)菌會(huì)產(chǎn)生維生素B 12和B1，它們有促進(jìn)藻類(lèi)(如操甲藻)繁殖直至產(chǎn)生赤潮的作用；而赤潮發(fā)生后，也會(huì)促進(jìn)細(xì)茵的大量增殖。后一種情況可能主要是為細(xì)菌的進(jìn)一步增殖提供物質(zhì)和能量的源泉。另一方面，研究表明某些敵類(lèi)(如褐胞藻(Phacocystis sp.)能分泌一種抗生素 (丙烯?；?來(lái)抑鋼紉茵的生長(zhǎng)。

(三)貝類(lèi)幼體附著和變態(tài)的化學(xué)誘導(dǎo)
很多底棲貝類(lèi)在其浮游幼體附著和變態(tài)時(shí)受到幼體對(duì)化學(xué)信號(hào)的嚴(yán)格控制，即幼體能識(shí)別環(huán)境中某種或某些物質(zhì)并被其誘導(dǎo)而發(fā)生附著和變態(tài)，而當(dāng)環(huán)境中誘導(dǎo)物質(zhì)缺乏時(shí)或找不到合適基底時(shí)，幼體繼續(xù)浮游一段時(shí)間，最后死亡。茲舉以下例子加以說(shuō)明。

1．詩(shī)博加蓑海牛幼體的附著和變態(tài)
Hadfield (1977)發(fā)現(xiàn)，詩(shī)博加蓑海牛(Phestilla sibogae)幼體附著變態(tài)的專(zhuān)性誘導(dǎo)物是珊瑚(Porites compressa)體內(nèi)所含的天然誘導(dǎo)物質(zhì)，這種天然誘導(dǎo)物質(zhì)是一種小分子量(小于500道爾頓)、有極性和水溶性的分子，誘導(dǎo)分子在l 0-5mol／L或更低的濃度下作用18- 20h就能誘導(dǎo)幼體變態(tài)。值得提出的是，這種珊瑚是詩(shī)博加蓑海牛成體的食物。后來(lái)，Yool(1986)等的實(shí)驗(yàn)表明，海水介質(zhì)中K+減少或缺乏，幼體就不對(duì)珊瑚產(chǎn)物發(fā)生變態(tài)反應(yīng)。

2.紅鮑幼體的附著和變態(tài)
紅鮑(Haliotis rufesens)是產(chǎn)于美國(guó)加利福尼亞州沿岸的重要經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)?，F(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，覆蓋在巖石上的珊瑚紅藻(Lithothamnium、Lithophyllium和Hildenbrandia)這幾個(gè)屬的種類(lèi)藻體表面上的幼鮑數(shù)量高出周?chē)粋€(gè)數(shù)量級(jí)，后來(lái)證實(shí)，珊瑚紅藻中藻紅素的殘基成分γ一氨基丁酸（GABA）就是紅鮑幼體附著和變態(tài)的天然誘導(dǎo)物質(zhì)，其有效濃度在10-7一l0-5 mol／L之間, 半數(shù)最大致應(yīng)(50％附著)濃度為l 0-6 mol／L。
此外，藍(lán)藻的Synechococu spp.、Synechocystis spp.、螺旋藻(Spirulina platensis) 和一種葉狀紅藻也含有能誘導(dǎo)紅鮑幼體附著和變態(tài)的物質(zhì)。

3. 牡蠣幼體的附著和變態(tài)
應(yīng)用太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)和東方牡蠣(C. virginica)的實(shí)驗(yàn)表明，與牡蠣稚貝相結(jié)合的細(xì)菌薄膜促進(jìn)了幼體的附著和變態(tài)，并且從這些細(xì)菌培養(yǎng)物中分離得到的L一多巴(L—DOPA)或它的氧化產(chǎn)物也有誘導(dǎo)作用。

4．其他貝類(lèi)幼體附著和變態(tài)的化學(xué)誘導(dǎo)
據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，迄今已有約20種的海產(chǎn)貝類(lèi)幼體的附著和變態(tài)誘導(dǎo)被研究過(guò)，除了上述幾個(gè)種類(lèi)外，尚有：馬蹄螺(Trochus nilotious)、方斑石鱉(Tonicella)、鬃毛石鱉( Mopalia )的幼體可被GABA誘導(dǎo)完全變態(tài)；紫殆貝(Mytilus edulis)的幼體可被10-6一10-5 mol／L的L—DOPA和扁絲藻(P latyththamnion villosum)及其提抽物誘導(dǎo)完全變態(tài)；大扇貝(Pecten masximum)的幼體可被jacaranono(從藻類(lèi)中提取的一種化合物)誘導(dǎo)完全變態(tài)，等等。

生物之間生化作用的應(yīng)用意義。
次生代謝產(chǎn)物在不同種之間的復(fù)雜的相互關(guān)系中所起介體作用的研究，有助于闡明群落物種間的相互適應(yīng)的機(jī)制，揭示它們?nèi)绾斡绊憛⑴c者的自然狀態(tài)模式(包括種類(lèi)組成交化和數(shù)量變動(dòng))。同時(shí)，對(duì)生物之間生化相互作用的研究也有助于探討生物共同進(jìn)化的理論問(wèn)題。
在生產(chǎn)實(shí)踐上，生物之間生化相互作用的研究有重要的應(yīng)用意義。例如，在海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)人工育苗中，常在幼體附著和變態(tài)階段發(fā)生大量死亡，研究貝類(lèi)幼體附著和變態(tài)的種間化學(xué)誘導(dǎo)作用，施加一定量的天然誘導(dǎo)物質(zhì)，促使具變態(tài)能力的幼體及時(shí)附著和變態(tài)，可有效地提高育苗成活卒。目前，已根據(jù)天然誘導(dǎo)物質(zhì)的特性進(jìn)行人工化學(xué)誘導(dǎo)物質(zhì)的作用及機(jī)理研究，使之更具實(shí)用意義。

他感作用（allelopathy)
一種植物通過(guò)向體外分泌代謝產(chǎn)物對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。稱(chēng)為他感作用。

§3 群落的結(jié)構(gòu)
群落的結(jié)構(gòu)包括其外貌、種類(lèi)組成、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、水平分布和垂直分布格局以及與環(huán)境節(jié)律相適應(yīng)的周期性變化等。因此水生生物群落結(jié)構(gòu)可以從種類(lèi)組成、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、時(shí)空分布三個(gè)方面加以分析。

一、群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)
1. 營(yíng)養(yǎng)級(jí)（∧）：
2．食物鏈
3. 食物網(wǎng)
4. 群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1. 營(yíng)養(yǎng)級(jí)
營(yíng)養(yǎng)級(jí)（∧）就是食物鏈中的一個(gè)個(gè)環(huán)節(jié)。群落結(jié)構(gòu)中最重要的就是食物關(guān)系，按食物關(guān)系把各種生物劃分成不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。水生生物依其生態(tài)功能，即在群落中所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)地位可以分為生產(chǎn)者、大型消費(fèi)者和微型消費(fèi)者三大類(lèi)：
生產(chǎn)者組成了群落的第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)（∧1）；直接以生產(chǎn)者或其分解產(chǎn)物為食的消費(fèi)者組成了第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)（∧2），即植食動(dòng)物；以植食動(dòng)物為食的動(dòng)物組成了第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)（∧3），余類(lèi)推。第二、第三和更高一些營(yíng)養(yǎng)級(jí)按次序又可稱(chēng)為第一、第二和更高級(jí)的消費(fèi)者。
生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者
①生產(chǎn)者（光能營(yíng)養(yǎng)性和化能營(yíng)養(yǎng)性）主要指能進(jìn)行光合作用的各種植物，包括浮游植物、水生大型植物和附著藻類(lèi)，其次是一些光合細(xì)菌和化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌。
②大型消費(fèi)者（吞食性異養(yǎng)動(dòng)物）是指吃其它生物或有機(jī)碎屑的動(dòng)物，主要有浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和各種魚(yú)類(lèi)。這些動(dòng)物處于各個(gè)消費(fèi)級(jí)，包括初級(jí)消費(fèi)者（草食性動(dòng)物）、次級(jí)消費(fèi)者（初級(jí)肉食性動(dòng)物）、三級(jí)消費(fèi)者（次級(jí)肉食性動(dòng)物）等。
③微型消費(fèi)者（腐食性異養(yǎng)生物或分解者）主要為細(xì)菌和真菌，它們能分解死亡的有機(jī)物質(zhì)（即動(dòng)植物的尸體），吸收某些分解產(chǎn)物和釋放可被生產(chǎn)者利用的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)釋放某些可供其它生物作為能源的有機(jī)質(zhì)，或者是對(duì)其它生物有抑制或刺激作用的有機(jī)質(zhì)。

2．食物鏈（food chain）
生產(chǎn)者形成的有機(jī)質(zhì)從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)移動(dòng)的途徑稱(chēng)為食物鏈。如小球藻→褶皺臂尾輪蟲(chóng)→魚(yú)苗；小環(huán)藻→鰱→魚(yú)感。
3. 食物網(wǎng)（food web）
生物群落中所有食物鏈相互交叉所形成的食物鏈網(wǎng)絡(luò)稱(chēng)為食物網(wǎng)。水域生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)主要包括以下幾類(lèi)食物鏈：
（1）攝食鏈： ①牧食鏈：以活的生物為食，即從綠色植物開(kāi)始，經(jīng)草食性動(dòng)物到肉食性動(dòng)物，如小球藻→輪蟲(chóng)→魚(yú)苗→烏鱧；②腐質(zhì)鏈：以生物分解產(chǎn)物為食，即從死亡有機(jī)物質(zhì)到分解者，然后到碎屑食性動(dòng)物和它們的捕食者。
（2）分解鏈：由細(xì)菌、真菌和其它微生物把有機(jī)質(zhì)分解為無(wú)機(jī)質(zhì)而形成的。
（3）滲透營(yíng)養(yǎng)：特殊的食物鏈。
4. 群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：即食物鏈特點(diǎn)
（1）每一條食物鏈由一定數(shù)量的環(huán)節(jié)組成，最短的包括兩個(gè)環(huán)節(jié)，而最長(zhǎng)的通常也不超過(guò)5-6個(gè)環(huán)節(jié)。距食物鏈的起點(diǎn)越近，生物可利用的能量就越多。群落中的食物鏈并不是獨(dú)立存在的，而是相互交叉構(gòu)成復(fù)雜的食物網(wǎng)。

食物鏈特點(diǎn)-2
（2）一個(gè)群落中不同食物鏈的勢(shì)力對(duì)比，很好地反映了群落的結(jié)構(gòu)功能特點(diǎn)。水域生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)，是通過(guò)牧食鏈和腐質(zhì)鏈共同實(shí)現(xiàn)的。但是，在不同的水體中，這兩類(lèi)能量線(xiàn)路所起的作用往往有明顯差別。例如，大型湖泊和水庫(kù)中以牧食鏈為主，而腐質(zhì)鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導(dǎo)作用。據(jù)報(bào)道，在這類(lèi)水體中，90%的初級(jí)生產(chǎn)量是通過(guò)腐質(zhì)鏈被利用的。一般地講，在貧營(yíng)養(yǎng)型水體群落的食物網(wǎng)中，牧食鏈占主要地位，腐質(zhì)鏈的作用較弱。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的增高，腐質(zhì)鏈的意義增大。

食物鏈特點(diǎn)-3
（3）從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，能量或生產(chǎn)量不可能100%地被利用。食物鏈能量傳遞的效率，可用前后兩個(gè)食物環(huán)節(jié)的能量之間的百分比來(lái)表示，這些比率通常稱(chēng)之為“生態(tài)效率”。
根據(jù)很多研究結(jié)果，太陽(yáng)入射能轉(zhuǎn)化為毛初級(jí)生產(chǎn)量的能量同化效率平均為0.4%（0.02-1.7%），營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的生產(chǎn)效率一般為10-20%。

在能量沿食物鏈傳遞的過(guò)程中，每通過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)大約有80-90%的能量損失。
這主要?dú)w因于：
（1）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物體總有一部分會(huì)自然死亡，并被分解者所利用；
（2）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化效率也不是100%，總有一部分變成糞便和排泄物留于環(huán)境中，為分解者所利用；
（3）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物要維持自身的生命活動(dòng)，總要消耗一部分能量，這部分能量變成熱能而耗散掉，這一點(diǎn)很重要，生物群落及在其中的各種生物體之所以能維持有序的狀態(tài)，就得依賴(lài)于這些能量的消耗，這就是說(shuō)，生態(tài)系與群落要維持正常的功能，就必須有永恒的不斷的太陽(yáng)能輸入，用以平衡各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物維持生命活動(dòng)的消耗，只要這個(gè)輸入一中斷，生態(tài)系與群落就會(huì)喪失其功能。

金字塔
因此，當(dāng)依次以各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的能量、個(gè)體數(shù)量或總生物量來(lái)描述群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)從生產(chǎn)者到終端消費(fèi)者急劇的、階梯般的金字塔形錐體，分別稱(chēng)為能量金字塔（pyramid of energy）、數(shù)量金字塔(pyramid of number) 和生物量金字塔(pyramid of biomass)。一般說(shuō)來(lái)，能量錐體最能保持金字塔形，不可能出現(xiàn)倒置的情形。而生物量錐體有時(shí)會(huì)出現(xiàn)倒置現(xiàn)象。例如，海洋浮游植物的個(gè)體小，生命短，繁殖快但被利用也快，產(chǎn)量高而現(xiàn)存量并不高。因此，根據(jù)某一時(shí)刻調(diào)查的生物量，常低于浮游動(dòng)物的生物量。這樣，按上法繪制的生物量錐體就會(huì)倒置過(guò)來(lái)。另外，數(shù)量金字塔也不是總能成立。當(dāng)小型生物體以大型生物體為食時(shí)或許多寄生者以一個(gè)寄主為生時(shí)，塔形就要顛倒過(guò)來(lái)。

食物鏈特點(diǎn)-4
（4）一個(gè)食物鏈中營(yíng)養(yǎng)級(jí)的多少并不一致，最短的有兩個(gè)級(jí)，最長(zhǎng)的也很少超過(guò)5——6個(gè)。食物鏈不能無(wú)限延長(zhǎng)的原因，是由于受到個(gè)體大小和現(xiàn)存量的限制。通常捕食者的個(gè)體總要大于被食者，例如浮游動(dòng)物的個(gè)體大于浮游植物而小于食浮游動(dòng)物的魚(yú)類(lèi)，而兇猛魚(yú)類(lèi)的個(gè)體又大于它所食的魚(yú)。如果有另一種捕食這種兇猛魚(yú)類(lèi)的魚(yú)的話(huà)，它的個(gè)體還要更大。但是太大的個(gè)體必然招致運(yùn)動(dòng)特性的惡化和索食空間的擴(kuò)大，因而限制了本身的生存。如果再加上生物量的金字塔形，那么個(gè)體數(shù)沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的遞減更為劇烈。顯然太少的種群數(shù)量是難以保證物種的存在。一般情況確實(shí)如此。但例外的也很多，如螺類(lèi)、櫛蝦等攝食水草，本身個(gè)體即小于食物；原生動(dòng)物中櫛毛蟲(chóng)就嗜食個(gè)體較本身大的草履蟲(chóng)，劍水蚤可以成群圍食個(gè)體遠(yuǎn)大于本身的仔魚(yú)。

食物鏈特點(diǎn)-5
（5）不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)有機(jī)體的數(shù)量對(duì)比、不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型的種數(shù)對(duì)比等，都可以作為群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。一個(gè)群落中營(yíng)養(yǎng)級(jí)越多，每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的不同種類(lèi)個(gè)體數(shù)量越相近，其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜（越多樣化）。許多例子表明：群落的總生物量越高，食物結(jié)構(gòu)就越單純。從高緯度到熱帶，食物數(shù)量增加、群落生物量上升，同時(shí)食物結(jié)構(gòu)的多樣性也在增大。高緯度群落的食物網(wǎng)不象熱帶區(qū)域那么復(fù)雜，并且各食物鏈的勢(shì)力是極不均衡的。此外，熱帶區(qū)域食物鏈通常有4——5個(gè)環(huán)節(jié)，而高緯度通常僅3——4個(gè)環(huán)節(jié)。與高緯度動(dòng)物相比，熱帶動(dòng)物的取食方式也更多樣化。在極端生活條件下，動(dòng)物區(qū)系十分平乏，群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)也最為簡(jiǎn)單。例如在超鹽水體中，常常只有鹽藻（Dunaliella salina）和其攝食者——鹵蟲(chóng)共存。

食物鏈特點(diǎn)-6
（6）營(yíng)養(yǎng)級(jí)升高種數(shù)減少，種類(lèi)從r-選擇者向K-選擇者變化，食物的利用率提高，但取食的專(zhuān)化程度降低。

二、群落的種類(lèi)結(jié)構(gòu)
（一）種數(shù)和優(yōu)勢(shì)種（dominant species）
（二）相對(duì)多度
（三）群落物種多樣性和穩(wěn)定性
（四）群落種類(lèi)組成相似性
（五）共位群

物種組成的性質(zhì)分析
1.優(yōu)勢(shì)種（dominant species)：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能起主要作用的物種。
2.建群種 (constructive species):起到構(gòu)建群落作用的物種稱(chēng)為建群種。
3. 亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant species):指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。
4.伴生種（common species or companion species):為群落中的常見(jiàn)種，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。
5.偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種（rare species):指在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，多半數(shù)量稀少。為人為帶入、瀕危種、侵入種、指示種等。

物種組成的數(shù)量特征
1.密度（density):指單位面積或空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。
2.相對(duì)密度（relative density):樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)之和的百分比。又稱(chēng)為相對(duì)多度。
3.多度（abundance):多度是物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。
4.蓋度（cover degree or coverage):指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。基蓋度：植物基部的覆蓋面積。草地：2.54cm處斷面積；森林：1.3m處斷面積。
5.頻度（frequency):指某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。含某物種的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比。群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比稱(chēng)為相對(duì)頻度（relative frequency)。
6.粒級(jí)(fraction):體積（volume),高度(height),長(zhǎng)度(length）
7.重量（weight):生物量（biomass)或現(xiàn)存量(standing crop)。


物種組成的綜合特征
1 優(yōu)勢(shì)度（dominance):表示一個(gè)種在群落中的地位與作用的指標(biāo)。依密度、生物量、多度等確定。有用“重量、蓋度和多度的乘積）等。
2.重要值（important value,IV):也是表示一個(gè)種在群落中的地位與作用的指標(biāo)。
重要值IV= 相對(duì)多度RA+相對(duì)頻度RF+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度RD（或相對(duì)基蓋度RC)
3. 綜合優(yōu)勢(shì)比（summed dominance ratio):SDR,即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項(xiàng)指標(biāo)中取2項(xiàng)求其均值在乘以100%。
動(dòng)物有運(yùn)動(dòng)能力，一般以數(shù)量和生物量指標(biāo)。

群落物種多樣性和穩(wěn)定性
生物多樣性（biological diversity or biodiversity)可定義為“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括動(dòng)物、植物和微生物種的豐富程度、變化過(guò)程以及由其組成的復(fù)雜多樣的群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀(guān)。生物多樣性包括三個(gè)水平，即
遺傳多樣性：指地球上各個(gè)物種所包含的遺傳信息之總和。
物種多樣性：指地球上生物種類(lèi)的多樣化；
生態(tài)系統(tǒng)多樣性：指的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過(guò)程的多樣化。
1.物種多樣性
物種多樣性（species diversity）指群落是那些動(dòng)植物組成的、組成群落的物種名錄及各物種種群大小或數(shù)量，是生物群落的基本特征之一，是衡量群落多樣性的基礎(chǔ)。物種多樣性包括種豐富性（species richness）和群落異質(zhì)性（hetrerogeneity）。種豐富性是指群落中物種數(shù)目的大小,群落異質(zhì)性指群落中各個(gè)種的相對(duì)密度[與均勻性（species evenness)呈正比]，它決定著群落的功能特點(diǎn)。也就是說(shuō)群落物種多樣性反映了兩層含義，一是群落中的物種數(shù)(number)；二是各個(gè)物種所擁有的個(gè)體數(shù)目及其分布特點(diǎn)。一個(gè)群落中，物種的數(shù)目越多，且各個(gè)物種之間的個(gè)體數(shù)分布越均勻，那么這個(gè)群落的多樣性就越大。

物種多樣性測(cè)定
物種多樣性可用多樣性指數(shù)(diversity index)而數(shù)量化，多樣性指數(shù)是反映種豐富性和異質(zhì)性的綜合指標(biāo)，它是根據(jù)生物組成結(jié)構(gòu)中種的數(shù)目和各個(gè)種的個(gè)體數(shù)目的分配特點(diǎn)而設(shè)計(jì)的一種數(shù)值指標(biāo)，其主要目的是要將生態(tài)系或群落結(jié)構(gòu)方面的這一特征與其它的一些特征如生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、環(huán)境類(lèi)型等聯(lián)系起來(lái)，并利用這一特性的變化來(lái)判斷外來(lái)干擾（如污染）的影響。

豐富度指數(shù)（richness indices)
（1）Gleason(1922)指數(shù)：表明一定面積的生境內(nèi)生物種類(lèi)的數(shù)目。
dGl = (S-1)/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。
（2）Margalef指數(shù)（Margalef’s index）
dM = (S-1)/ ln N
式中S為總種數(shù)，N為群落總個(gè)體數(shù)。


（2）辛普森多樣性指數(shù)
辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’s diversity index） 
表示從無(wú)限大的群落中隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體為同一種的概率。
D = 1- Σ(ni/N)2
式中nI為I種的個(gè)體數(shù)，N為群落的總個(gè)體數(shù)，S為總種數(shù)。

（ 3）香農(nóng)—威納指數(shù)（Shannon- Wiener diversity index）
Shannnon多樣性指數(shù)是群落中物種種類(lèi)數(shù)和均勻性（各物種的個(gè)體相對(duì)比例）的函數(shù)。其計(jì)算公式如下：
s
Η′= -∑ Pilog2Pi
1
式中，Pi是第i種的個(gè)體數(shù)與該群落觀(guān)察到的總個(gè)體數(shù)之比值；S是總種數(shù)種數(shù)；Η′為多樣性指數(shù)，其值變動(dòng)于零至任何正數(shù)之間。群落中當(dāng)全部個(gè)體屬于一個(gè)物種時(shí)，Η′= 0；全部個(gè)體各屬于不同種時(shí)，Η′值最大。

（4）均勻性指數(shù)

多樣性的概念包含著兩個(gè)成分：一是群落中的物種數(shù)，有一個(gè)與種類(lèi)數(shù)量增多相一致的多樣性增加；二是各物種之間個(gè)體分布的均勻性。從生物學(xué)角度看，Η′的數(shù)值受個(gè)體數(shù)較多物種的影響較大，忽視了個(gè)體數(shù)稀少物種的作用。如果多樣性指數(shù)僅以Η′來(lái)表示，我們無(wú)法確定多樣性值變化的原因是由于群落中種類(lèi)的增加所造成的還是由于每一物種個(gè)體的分布更均勻。因此，Pielou(1966)提出了均勻度J的概念，即實(shí)際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。所謂理論上最大多樣性就是假定群落中每一個(gè)體都屬于不同的物種，這時(shí)多樣性指數(shù)最大。即
Η′max = -S{1/S log2(1/S)}=log2(S)
則
J =Η′/Η′max
均勻度的大小衡量了群落中各個(gè)種個(gè)體數(shù)的差異程度，各個(gè)種個(gè)體數(shù)完全相同的集合，其均勻度J =1。

2．群落的穩(wěn)定性
群落的穩(wěn)定性（community stability）可以看成與生態(tài)穩(wěn)定性是同義的，是指群落處于頂級(jí)群落的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，即平衡狀態(tài)。群落穩(wěn)定性包括一定時(shí)間內(nèi)維持種間相互組合和數(shù)量關(guān)系的能力以及受攪動(dòng)時(shí)恢復(fù)到原來(lái)平衡狀態(tài)的能力。穩(wěn)定性包括
（1）抵抗力（resistance）和恢復(fù)力（resilience）穩(wěn)定性?；謴?fù)力描述群落在受到外界干擾后回到原來(lái)狀態(tài)的能力；抵抗力描述群落在受外界干擾而保持原狀的能力。
（2）局域穩(wěn)定性和全域穩(wěn)定性；
（3）脆弱性（fragility）和強(qiáng)壯性（robustness）.能在環(huán)境改變不大條件下保持穩(wěn)定的稱(chēng)脆弱系統(tǒng)；能在很大環(huán)境改變范圍內(nèi)保持穩(wěn)定的稱(chēng)為強(qiáng)壯的系統(tǒng)。

群落多樣性的影響因素
群落多樣性受很多因素影響，主要的影響因素有水體生產(chǎn)力、空間異質(zhì)性、捕食和干擾等。
一般的規(guī)律是：①當(dāng)生產(chǎn)力從極低水平開(kāi)始上升時(shí)，可利用資源增加，從而導(dǎo)致物種數(shù)的增加；但當(dāng)生產(chǎn)力達(dá)到一定水平后，物種多樣性往往開(kāi)始下降。生產(chǎn)力中等時(shí)物種多樣性最大。如養(yǎng)魚(yú)施肥投餌和魚(yú)類(lèi)活動(dòng)等導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，浮游生物多樣性降低。 

群落多樣性的影響因素
②空間異質(zhì)性的程度越高，物種數(shù)越多。如魚(yú)類(lèi)種數(shù)與水生植物的空間異質(zhì)性正相關(guān)。③捕食，捕食壓力較大時(shí)浮游植物的種數(shù)較多。廣食性捕食者由于可能對(duì)那些有競(jìng)爭(zhēng)力的獵物攝食量很大，從而使競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種能更好地生存。也就是說(shuō)，這種捕食作用能緩和種間競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)多樣性提高。相反的，如果捕食者對(duì)獵物是有選擇的，則它對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響隨被選擇的獵物對(duì)象是優(yōu)勢(shì)種或從屬種而異；若被選擇的是優(yōu)勢(shì)種，捕食作用能提高群落的多樣性；若捕食者喜食的是競(jìng)爭(zhēng)力弱的劣勢(shì)種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會(huì)迅速下降。

潮間帶濱螺(Littorrina littorea)
潮間帶濱螺(Littorrina littorea)是吃多種藻類(lèi)的捕食者，尤其喜食競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的小型綠藻(滸苔屬Euteromorpha)。這樣，捕食作用的效應(yīng)就是增加共存藻類(lèi)的種數(shù)。但是，如果濱螺的捕食壓力超過(guò)一定程度，可能把競(jìng)爭(zhēng)力弱的藻類(lèi)也吃掉，則藻類(lèi)多樣性又下降（圖9-7）。此外，群落的結(jié)構(gòu)還與群落發(fā)展的時(shí)間以及環(huán)境的穩(wěn)定性程度等因素有關(guān)。在裸露基底上，多年生的褐藻和紅藻是優(yōu)勢(shì)種，濱螺的捕食則導(dǎo)致藻類(lèi)多樣性直線(xiàn)下降。

干擾和抽彩式競(jìng)爭(zhēng)
④干擾（disturbance）又稱(chēng)擾動(dòng),是外界生物或非生物環(huán)境因子（如捕撈、污染、風(fēng)浪、動(dòng)物的活動(dòng)等）打亂群落原有秩序的現(xiàn)象。干擾的結(jié)果往往會(huì)在連續(xù)的群落中造成空隙（gap），如割草造成水生植物空白區(qū)，螺類(lèi)刮食造成的附著生物斷隙?？障兜男纬蔀樵S多生物提供了占據(jù)該領(lǐng)域的可能性，但由誰(shuí)來(lái)占據(jù)則完全取決于機(jī)會(huì)。如果群落中的許多種類(lèi)具有相同的入侵能力和環(huán)境忍耐力，競(jìng)爭(zhēng)排斥就不明顯，群落多樣性增加。這種全靠機(jī)會(huì)占領(lǐng)空隙的方式稱(chēng)為抽彩式競(jìng)爭(zhēng)（competitive lottery）。

海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境、包括風(fēng)浪大小、水流急緩、不同的礁盤(pán)縫隙類(lèi)型、各種躲避捕食的掩蔽所和不同的底質(zhì)類(lèi)型，從而為更多的物種共存提供條件。珊瑚礁生物群落有上千種魚(yú)類(lèi)，每一個(gè)3m左右的礁塊可能有50種以上魚(yú)類(lèi)

生活著。對(duì)于如此高的多樣性，僅以食物資源分隔是難以解釋得通的。實(shí)際上，在這樣的群落中，由波浪等干擾因素所造成的空隙可能也是維持這種多樣性的重要因素，據(jù)調(diào)查，由3種熱帶魚(yú)(Eupomacentrus apicalis, Plectroglyphidodon lacrymatus 和 Pomacentrus wardi)個(gè)體所占20個(gè)空隙里，在原領(lǐng)主死亡后，取代的新領(lǐng)主是隨機(jī)的。由此可見(jiàn)，這種群落中高多樣性的維持決定于許多相同生態(tài)位物種對(duì)空隙的“抽彩式競(jìng)爭(zhēng)。干擾理論強(qiáng)調(diào)，中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)作用達(dá)到排斥別種的程度，多樣性也不很高。反之，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。

3．群落多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系
生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為群落的多樣性（既群落的復(fù)雜性）導(dǎo)致穩(wěn)定性 。

（1）平衡說(shuō)
共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。
① 共同生活的物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、互利共生、偏利、偏害、中性作用、原始合作等種間相互作用而互相牽制；
② 生物群落具有全局穩(wěn)定性的特點(diǎn)，種間相互作用導(dǎo)致群落穩(wěn)定性，在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和種群數(shù)量都變化不大，即多樣性變化不大。
③ 群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由于環(huán)境的變化，即所謂干擾所形成的。
（2）非平衡學(xué)說(shuō)
認(rèn)為組成群落的物種始終處于變化之中，群落不能達(dá)到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性。
總之，多數(shù)模型研究表明復(fù)雜性增加使穩(wěn)定性降低，而模型研究的不同結(jié)果，說(shuō)明群落復(fù)雜性、穩(wěn)定性不是一個(gè)簡(jiǎn)單的關(guān)系。模型并不一定真實(shí)地再現(xiàn)自然生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)


多樣性減少穩(wěn)定性例證1
May（1972）以多物種隨機(jī)集合的食物網(wǎng)為模型群落，研究其局域穩(wěn)定性。結(jié)論是：局域穩(wěn)定性隨復(fù)雜性增加而降低。該模型有3個(gè)參數(shù)：物種數(shù)（S）、食物網(wǎng)中的連接度C和平均相互作用強(qiáng)度（B）。模型研究發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)B = （SC）1/2<1 時(shí)，食物網(wǎng)才是穩(wěn)定的，即隨物種數(shù)目增加、連接度增加和相互作用強(qiáng)度增加，群落穩(wěn)定性都降低。

多樣性減少穩(wěn)定性例證2
Pimin(1979)以模型群落經(jīng)受大而持久的干擾（即消滅某一物種）研究穩(wěn)定性，模型有6物種組成，2個(gè)頂位種，2個(gè)中位種，2個(gè)基位種。結(jié)果是；穩(wěn)定性一般隨復(fù)雜性增加而下降，但是如果消滅的是基位種（代表植物或死有機(jī)物），則結(jié)果相反，穩(wěn)定性隨復(fù)雜性而增加，他還以3和4營(yíng)養(yǎng)級(jí)的模型群落，研究在受到干擾后恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)所需的時(shí)間（恢復(fù)力），結(jié)果發(fā)現(xiàn)恢復(fù)力隨復(fù)雜性增加而上升。恢復(fù)力是穩(wěn)定性的一個(gè)方面，這使復(fù)雜性和穩(wěn)定性的關(guān)系更加復(fù)雜。

自然群落中的復(fù)雜性與穩(wěn)定性
自然群落和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性群落自身的特點(diǎn)（如進(jìn)化史的長(zhǎng)短、物種數(shù)目及其相互作用的特征和強(qiáng)度等）、群落受到干擾的方式（干擾性質(zhì)、大小、持續(xù)時(shí)間等）和估計(jì)穩(wěn)定性的指標(biāo)（恢復(fù)力、抵抗力等）。如熱帶雨林群落和極地苔原群落相比較，前者結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性高、種間相互作用多而密切、進(jìn)化歷史長(zhǎng)，而其環(huán)境條件相對(duì)的比較穩(wěn)定，可預(yù)測(cè)性強(qiáng)。相反，后者結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種多樣性低、種間相互作用小，進(jìn)化歷史較短，其環(huán)境條件多變而難以預(yù)測(cè)。一般說(shuō)來(lái)，熱帶雨林抵抗干擾和保持系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)的能力比苔原群落強(qiáng)。但是一旦熱帶雨林經(jīng)受一次嚴(yán)重破壞（人工砍伐）后，其恢復(fù)所需時(shí)間較長(zhǎng)，而苔原群落經(jīng)嚴(yán)重破壞后，其恢復(fù)時(shí)間則較短。這就是說(shuō)，就抵抗力穩(wěn)定性而言，熱帶雨林比苔原群落為高，而就恢復(fù)力穩(wěn)定性而言，苔原群落比熱帶雨林為高。
結(jié)論
群落的多樣性及其內(nèi)在的穩(wěn)定性之間的關(guān)系，并不是簡(jiǎn)單的、單一的，其結(jié)果將視群落的特性、群落受干擾的方式和估計(jì)穩(wěn)定性的方式而有所不同。但在自然群落中看到，一般在相對(duì)地比較穩(wěn)定環(huán)境中多生長(zhǎng)比較復(fù)雜的群落（如熱帶雨林），其抵抗干擾能力可能較大，但一旦破壞后不易恢復(fù)，即恢復(fù)力較低；相反，在相對(duì)多變的環(huán)境中多生長(zhǎng)比較簡(jiǎn)單的但恢復(fù)力較強(qiáng)的群落。對(duì)人類(lèi)達(dá)到保護(hù)自然環(huán)境的目的而言，那些分布在相對(duì)穩(wěn)定環(huán)境中的復(fù)雜群落，由于破壞后不易恢復(fù)，需要更多地關(guān)照與采取更強(qiáng)有力的保護(hù)措施。

（四）群落種類(lèi)組成相似性
要比較兩個(gè)（或幾個(gè)）群落在種類(lèi)組成上的相似程度，可用群落相似系數(shù)表示：
P =C/(a+b-C)?100 或 P =2C/(a+b) ?100
式中P為群落相似系數(shù)，a和b分別為兩處樣品中各自具有的種數(shù)，C為兩處樣品中共有的種數(shù)。P值越大，表示兩處群落越相似，P值100%時(shí)，表示兩處樣品屬于同一群落。

群落食物網(wǎng)間的相似形測(cè)定
群落是指一定生境內(nèi)各種生物種群構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元。群落內(nèi)各物種不是孤立存在的，它們之間存在著極為復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系。一種植物有多種動(dòng)物攝食，而一種動(dòng)物可取食多種植物，同時(shí)又被多種肉食動(dòng)物捕食或寄生。這樣群落內(nèi)物種就會(huì)形成多條食物鏈，這些食物鏈以共同的植物、草食動(dòng)物或肉食動(dòng)物相聯(lián)系，從而形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)。食物網(wǎng)是多種生物和食物關(guān)系的集合。

有向圖和食物網(wǎng)映射矩陣
Harary(1961)和Gallopin(1972)把某一特定生境中收集到的一群生物，按其攝食關(guān)系連接起來(lái)，提出了食物網(wǎng)的有向圖（diagraph）表示法。食物網(wǎng)圖示方法直觀(guān)明了，但當(dāng)物種太多或取食關(guān)系太復(fù)雜，則食物網(wǎng)很難用圖形表示，而且圖示的食物網(wǎng)進(jìn)行比較和研究較困難。Cohen等（1984）提出了食物網(wǎng)映射矩陣，從而建立起矩陣與食物網(wǎng)一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，為食物網(wǎng)計(jì)算機(jī)處理及研究各種數(shù)量關(guān)系提供了有效途徑。

一、群落食物網(wǎng)映射矩陣

一物種數(shù)為S的食物網(wǎng)，其映射矩陣A是一個(gè)s×s階方陣。如果物種j取食物種i, 則矩陣A中第i行第j列的元素aij = 1.反之，如果物種j不取食物種i，則aij = 0。

圖1為由6個(gè)物種組成的食物網(wǎng)，箭頭所示方向?yàn)槟芰髀窂?，?A→C表示物種C取食物種A。

頂位種、基位種、中位種
一個(gè)食物網(wǎng)中的眾多物種。按其生態(tài)位可分為三類(lèi)。即頂位種，中位種和基位種。頂位種（top species）是指食物網(wǎng)中不被任何其他生物取食的物種（圖1中的E、F）；基位種（basal species）是指不取食任何其他生物的物種（圖1中的A、B）；而中位種(intermediate species)是指至少具有一個(gè)捕食者及一個(gè)獵物的物種（圖1的C、D）。由圖１食物網(wǎng)與矩陣A的對(duì)應(yīng)關(guān)系可知，當(dāng)且僅當(dāng)矩陣A第j列全為０時(shí)，物種j為基位物種；當(dāng)且僅當(dāng)矩陣A第i行全為０時(shí)，物種i為頂位物種；當(dāng)且僅當(dāng)矩陣A第i行第j列都不全為０時(shí)，物種i為中位物種。這樣，群落食物網(wǎng)與矩陣A就建立起一一對(duì)應(yīng)關(guān)系。

二、群落食物網(wǎng)相似性測(cè)度方法
兩個(gè)群落相互比較，除了考慮群落物種組成及各物種種群數(shù)量差異外，還應(yīng)當(dāng)考慮群落食物網(wǎng)的相似性。根據(jù)食物網(wǎng)映射矩陣，可按下列方法測(cè)度兩群落食物網(wǎng)的相似性。

設(shè)有兩群落食物網(wǎng)A和B，A食物網(wǎng)有S1個(gè)物種，B食物網(wǎng)有S2個(gè)物種，Sl≤S，S2≤S。
第一步：將兩食物網(wǎng)中S個(gè)物種按任意順序編號(hào)。

第二步： 建立食物網(wǎng)A及B的映射矩陣。如食物網(wǎng)A，當(dāng)?shù)趈物種取食i物種，則映射矩陣A中第i行第j列元素aij=1，反之a(chǎn)ij=0。若第k物種僅存在于食物網(wǎng)B而不存在于食物網(wǎng)A，則映射矩陣A中第k行第k列元素全為0。相似地，也可建立食物網(wǎng)B的映射矩陣B。矩陣A、B均為S×S階方陣。

第三步，建立2×2列聯(lián)表。將兩個(gè)食物網(wǎng)映射矩陣A、B中的對(duì)應(yīng)元素兩兩比較，有四種可能的匹配方式：（1，1）匹配，即矩陣A與B中均為1；（1，0）匹配， 即矩陣A中為1，B中為0；（0，1）匹配，即矩陣A中為0，B中為1；（0，0）匹配，矩陣A、B中均為0。如此將矩陣中所有元素比較，得列聯(lián)表： 列聯(lián)表中，a，b，c，d）分別表示兩食物網(wǎng)映射矩陣中（1，1）、（l，0）、（0，1）和（0，0）匹配數(shù)，a+b+c+d=S2

相似性測(cè)度
第四步，相似性測(cè)度。列聯(lián)表中，（1，1）匹配、（0，0）匹配表示相似，（1，0）匹配、（0，1）匹配表示相異。但（0，0）匹配即所謂雙0匹配不能簡(jiǎn)單地認(rèn)為是表示食物網(wǎng)的相似。（0，0）匹配是指兩物種在食物網(wǎng)A與食物網(wǎng)B中都不具有取食與被取食的關(guān)系。物種間的取食關(guān)系是長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成的，是種的特性。
相似性測(cè)度
此外，當(dāng)一個(gè)食物網(wǎng)中兩物種間不存在取食關(guān)系，而另一個(gè)食物網(wǎng)中一個(gè)或者兩個(gè)物種均不存在，反映在映射矩陣中也是（0，0）匹配，如果將（0，0）匹配都當(dāng)成是食物網(wǎng)的相似，那么任意兩個(gè)群落食物網(wǎng)間的相似性值都會(huì)很高。因此，我們采用排除雙0的匹配系數(shù)度量群落食物網(wǎng)的相似性，且令（1，1）、（1，0）、（0，1）三種匹配方式的重要性相同，則食物間A與B的相似性系數(shù)SAB=a/(a+b+c)
l SAB取值0－1之間，當(dāng)兩食物網(wǎng)中無(wú)一相同的取食關(guān)系，即不存在起點(diǎn)物種和終點(diǎn)物種在兩食物網(wǎng)中都相同的鏈節(jié)，SAB取最小值0；當(dāng)兩食物網(wǎng)具有相同的組成物種，且每個(gè)物種具有相同的取食關(guān)系，則SAB取最大值l。

（五）共位群和生態(tài)等值者
共位群(guild)是指同一群落中生態(tài)位相似的物種組合。 如草食性的草魚(yú)、鳊、魴是一個(gè)共位群；鰱鳙都濾食浮游生物，屬于另一個(gè)共位群。
生態(tài)等值者( ecological equivalent)，雖然它們都有生態(tài)位相似的特點(diǎn)，但兩者是不同的概念。生態(tài)等值者是指地理隔離條件下的生態(tài)位相似種。例如，多種仙人掌在其原產(chǎn)地美洲沙漠構(gòu)成共位群，而它們與外貌相似但只分布非洲沙漠的大乾科植物則是生態(tài)等值者。 

三、群落的時(shí)空結(jié)構(gòu)
1.垂直結(jié)構(gòu)
2.水平結(jié)構(gòu)
3.時(shí)間節(jié)律
1.垂直結(jié)構(gòu)
大多數(shù)群落都有垂直的分化或成層現(xiàn)象，即不同種類(lèi)出現(xiàn)于水面下不同的深度，形成一定層次，群落的成層性保證了各種群在單位空間中能夠更充分利用自然環(huán)境條件。在浮游生物中，藍(lán)藻、裸藻、部分甲藻多分布于水的上層；硅藻、金藻、黃藻和部分甲藻多分布于較深水層。浮游生物的垂直分布在夏、冬分層期最為明顯，在循環(huán)期則由于水層的上下混合而受到擾亂。由于光照和溫度從表層向底層遞減，浮游植物量一般上層多于下層，但最高量通常不在水面而在水面下某一深度。這與水面光照過(guò)強(qiáng)有關(guān)。
2.水平結(jié)構(gòu)
群落也具有一定的水平格局。水平格局的形成與構(gòu)成群落成員的分布情況有關(guān)。例如，在水生植物群落中，沿岸帶植物的層次最為明顯，通常從淺向深依次分布著挺水植物帶、浮葉植物帶和沉水植物帶。
3. 時(shí)間節(jié)律
因?yàn)樽匀蝗郝涞沫h(huán)境是有節(jié)律的，如光、溫度及其它環(huán)境因素的日變化(diel dynamic)、季節(jié)變化(seasonal dynamic) 和年變化；在海洋潮間帶群落中，還有潮汐節(jié)律(tidal rhythm)或太陰節(jié)律（Lunar rhythm）。因而群落除了在空間上有一定結(jié)構(gòu)外，在時(shí)間上也有周期性變化。
4.生物季節(jié)
由于氣候的季節(jié)變化導(dǎo)致水文和水化學(xué)條件的周期變化，也在水生生物群落特別是浮游生物的種、量上產(chǎn)生明顯的季節(jié)性節(jié)律。這種季節(jié)性現(xiàn)象稱(chēng)為生物季節(jié)
(1）生物春季：浮游植物以硅藻、金藻為主；浮游動(dòng)物以橈足類(lèi)和輪蟲(chóng)為主。浮游動(dòng)物量和浮游植物量的比值較小。
（2）生物夏季：浮游植物以藍(lán)藻和綠藻為主；浮游動(dòng)物以枝角類(lèi)為主。浮游動(dòng)物量和浮游植物量的比值較大。
（3）生物秋季：與生物春季相近。
（4）生物冬季：浮游生物種、量都較少。

四、邊緣效應(yīng)
兩個(gè)不同群落交界的區(qū)域稱(chēng)為群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone），該區(qū)域?qū)捳坏龋缦廾黠@或不明顯（漸變）。有的呈斷裂狀邊緣或鑲嵌狀邊緣，換句話(huà)說(shuō)，群落交錯(cuò)區(qū)就是兩類(lèi)生物群落間的過(guò)渡地帶。交錯(cuò)區(qū)生境不同于生境內(nèi)，較復(fù)雜，生產(chǎn)者較豐富，也為消費(fèi)者豐富創(chuàng)造了條件，因此生物種類(lèi)和密度都有增加趨勢(shì)。其中包括①群落A;②群落B; ③特有種。這種在群落交錯(cuò)區(qū)中生物種類(lèi)增多、種群密度增長(zhǎng)和生產(chǎn)力較高的現(xiàn)象稱(chēng)為邊緣效應(yīng)（edge effect）。

§4 水生群落的適應(yīng)
浮游生物的特征是懸浮水層隨水流移動(dòng)，但原生質(zhì)的比重（1.04）稍高于水，因此在靜止?fàn)顟B(tài)下它們總是趨向于下沉的。為了其本身易于在水中懸浮，應(yīng)盡量減緩下沉速度，各種浮游生物在進(jìn)化趨同過(guò)程中形成了種種浮游適應(yīng)的機(jī)制。如通過(guò)擴(kuò)大身體相對(duì)面積、減輕體重和主動(dòng)運(yùn)動(dòng)等方式使身體懸浮水中。

擴(kuò)大身體相對(duì)面積方式
(1）減小體積：生物體越小，相對(duì)面積就越大，也越易浮起來(lái)。
（2）趨同體形：某些體形能促使身體的相對(duì)面積增加而不易下沉，如盤(pán)狀、環(huán)狀、扁長(zhǎng)形；
（3）體上生角、刺、剛毛等突起物，如角藻、魚(yú)鱗藻、枝角類(lèi)頭盔、橈足類(lèi)觸角和剛毛等。


減輕體重方式
水生生物體的比重越小，超重（生物體比重- 水比重）也越小，因而越易于懸浮水中。
（1）增加含水量： 浮游生物體內(nèi)的含水量約80-85%，而在有些生物則達(dá)到97-99%（水母），因此使比重接近于水，容易漂浮。
（2）產(chǎn)生比水輕的物質(zhì)：如氣體、油滴等，以減輕體重。如藍(lán)藻的微空泡、幽蚊的氣囊，金藻、硅藻同化產(chǎn)物為油滴。
（3）外殼和骨骼的退化和消失，如枝角類(lèi)和輪蟲(chóng)。
（4）形成膠質(zhì)膜。如綠藻、藍(lán)藻及一些一些輪蟲(chóng)，其群體包裹于大膠膜中，這些膜的的大小常比生物體還大，使生物容易懸浮水中。