主題
捕食壓力在塑造動物行為和生理機能方面起著重要作用,推動獵物物種進化出更強大的逃跑策略。游泳表現是許多水生生物逃避捕食的關鍵特征。因此,當游動超過捕食者是獵物的可行選擇時,增加捕食壓力應該選擇更快的游泳能力,這是直觀的。然而,目前缺乏允許捕食與游泳性能進化之間存在因果關系的實驗證據。在這里,我們使用基于捕食生存率的孔雀魚(Poecilia reticulata)的人工選擇線來測試捕食壓力與游泳速度之間的進化關系。我們使用水流量逐漸增加的游泳隧道來測試臨界游泳速度。我們的結果表明,捕食線雌性(而不是雄性)在臨界游泳速度方面優于對照線。我們還發現,與對照線雌性相比,捕食線雌性臨界游泳速度的方差有所減小,這與針對緩慢游泳基因型的定向選擇一致。這項研究為捕食壓力在提高游泳表現和塑造獵物物種行為適應方面的進化作用提供了實驗證據。
1. 簡介
捕食是推動獵物物種生存相關性狀進化的主要選擇力[1u20125]。獵物以多種方式適應捕食壓力,包括形態變化,如鱸魚體形的改變(Perca fluviatilis)[6]和行為變化,如硬蛤(Mercenaria mercenaria)的敏感性和反應頻率降低[7],壁蜥蜴(Podarcis muralis)[8]的捕食者回避能力提高,斑蜥蜴(Podarcis muralis)的活動增加[9].了解捕食壓力如何塑造這些特征是進化生物學的核心,因為它可以深入了解獵物物種進化變化的潛在機制。盡管許多研究探討了捕食對獵物的廣泛影響,但建立捕食壓力和獵物進化之間的因果關系仍然具有挑戰性,因為在“自然”實驗中,捕食壓力的增加或減少通常與其他因素一致,例如捕食者物種[10]、棲息地大小[11]和食物豐度[12],這將對野生情況的解釋限制在相關發現上。即使在實驗室實驗中,在比較有捕食者和沒有捕食者的實驗種群時,一個明顯的局限性是與捕食者一起生活的影響在不同生命階段也不同[13u201215]。新的人工選擇系專注于在短暫的成年期間在捕食壓力下的生存,為解決這些限制提供了前所未有的機會。最近使用特立尼達孔雀魚 (Poecilia reticulata) 進行了一項這樣的實驗。這些魚是人工選擇的,以便在捕食壓力下存活[16]。通過將經歷三代這種捕食選擇的種群的后代與對照系的后代進行比較,我們可以對性狀進化進行因果研究[17]。
游泳表現對于在水生環境中躲避捕食者起著至關重要的作用。魚類表現出幾類游泳表現,如持續游泳、長時間游泳和爆發游泳,盡管不同研究的定義有所不同[18,19]。盡管這些游泳類型有不同的側重點,但魚類通常會權衡耐力和速度[20]。孔雀魚在野外經常面臨突然的捕食者攻擊,因此它們通常需要短暫的游泳來應對,通常隨后在開闊水域游動以逃避捕食者[21],這表明游泳表現對于孔雀魚躲避捕食者很重要。臨界游泳速度被廣泛用于評估魚類的游泳性能,方法是按規定的時間間隔逐漸提高游泳速度,直到魚類疲勞[18,22,23]。由于這種測量對于評估魚類對捕食壓力的生理和生態適應性至關重要[14,24,25],因此我們在這里測試捕食選擇的孔雀魚線的臨界游泳速度。
為了測量孔雀魚生態相關條件下的游泳表現,我們在相對較短的時間內增加水速,直到孔雀魚筋疲力盡。捕食選擇對游泳表現的影響導致了一個直觀的假設,即選擇來自高捕食壓力環境的孔雀魚是為了獲得更好的游泳表現。通過比較捕食線和控制線孔雀魚的游泳性能,研究捕食選擇魚在游泳性能上是否優于對照線,以及捕食壓力下是否存在定向選擇。
2. 材料與方法
(a) 實驗魚
本研究中使用的魚是特立尼達孔雀魚(Poecilia reticulata)的實驗室品系,這些孔雀魚是人工選擇的,以便在捕食壓力下存活[16,26]。簡而言之,捕食線是通過將成年(雄性和雌性分別)與其天敵(Crenicichla alta,現在分類學上歸類為 Saxatilia frenata)同居幾周并將幸存者與異性的幸存者配對而創建的,而控制線是通過將飼養在同一個水箱中的個體配對而創建的, 但不會被吃掉。這些水箱的設計是為了模仿不同深度(水深 2-40 厘米)的孔雀魚溪流,它們的大尺寸允許天敵與獵物的相互作用,類似于天然池塘中的相互作用。選擇過程重復了三代,每株系重復3次[16]。用于該實驗的魚是最后選定一代的后代(約 6-9 個月大);213 只處女雌性(標準長度 (SL):2.36 ± 0.23 厘米)和 215 只雄性(SL:1.78 ± 0.14 厘米)在選擇線和重復上保持平衡。
(b) 游泳隧道系統
我們使用 上海瑾瑜代理的 loligosystems 30 升游泳隧道系統(Loligo,Viborg,丹麥)評估游泳表現,游泳面積為(長×寬×高):46 × 14 × 14 厘米。Agbeti 等人測量了與驅動螺旋槳產生流量的電機電壓值相對應的流速。[27]。
(c) 游泳成績測量
將六條同性魚放入游泳隧道中,進行 3 分鐘的適應期(無水流)。我們選擇了一種游泳方式來匹配孔雀魚在野外的生態,它們通常通過短暫的爆發來逃避捕食者,有時隨后在開闊水域進行追逐[21]。盡管孔雀魚在野外通常不會筋疲力盡,但臨界游泳速度的變化仍然可以反映選擇所塑造的潛在生理特征,特別是在有捕食風險的環境中[24,25]。馴化后,電壓最初設置為 0.4 V(流速:12.51 cm s?1,對應約5 SL s?1適用于女性和 7 SL s?1對于男性),隨后以 0.1 V 的增量增加,對應于平均額外流速增加 4.56 cm s?1(約 2 SL 秒?1對于女性,2.5 SL s?1對于雄性)每 30 秒一次。六條魚一起在游泳隧道中進行了測試。每條魚都經過測試,直到它疲勞并且無法再保持其在游泳部分的位置,接觸后網超過3秒而無法自行移除[28]。之后,魚被一次取出一條,并放入單獨的魚缸中進行回收。對疲憊不堪的魚進行了拍照以測量體型。記錄了魚的游泳時間。水每天都會交換。整個實驗過程中溫度保持在25°C。對于游泳表現,我們計算了臨界游泳速度(U暴擊) 使用以下公式: